Der innere Aufbau des Pansens:
Die Pansenpapillen

Bei Wiederkäuern ist der Hauben-Pansen-Raum der zentrale Ort der mikrobiellen Fermentation. Seine Innenwand ist mit Papillen (lat. papillae ruminis) bedeckt, die die Oberfläche für die Absorption flüchtiger Fettsäuren (FFS) vergrößern.

Die Pansenentwicklung setzt ein, sobald das Kalb im Alter von zwei bis drei Wochen festes Futter aufnimmt. Bei der Vergärung entstehen vor allem drei flüchtige Fettsäuren: Essigsäure, Propionsäure und Buttersäure. Von diesen gilt die Buttersäure als wichtigster physiologischer Treiber der Papillenentwicklung und zugleich als klassischer Marker für die Pansenreife.

Entscheidend ist dabei: Die bloße Ausbildung der Papillen reicht nicht aus. Sie müssen auch funktionell so weit gereift sein, dass sie Nährstoffe tatsächlich resorbieren können. Ist das nicht der Fall, bleibt selbst eine optimale Fütterung wirkungslos – das Kalb kann keine Energie aus dem Festfutter gewinnen, und es kommt beim Absetzen zu Wachstumseinbrüchen.

Flüchtige Fettsäuren (FFS) können auf zwei Wegen aufgenommen werden:

  1. Passive Diffusion: Sie findet statt, solange die FFS-Konzentration im Hauben-Pansenraum höher ist als in der Pansenwand – ein einfaches Konzentrationsgefälle.
  2. Aktiver Transport: Dieser Weg wird durch die Pansenpapillen gesteuert und setzt voraus, dass die Papillen ausreichend entwickelt sind.

Über die Reifung dieser Transportsysteme ist bislang wenig bekannt. Untersuchungen der University of Idaho und der Virginia Tech (2019) zeigen jedoch ein zweistufiges Muster:

In der frühen Phase – vor dem Absetzen – fördert die Aufnahme von Festfutter und die damit verbundene Buttersäureproduktion zwar das Flächenwachstum der Papillen, die Absorptionsleistung pro Flächeneinheit bleibt dabei aber noch unverändert.

Erst in einer späteren Phase, vermutlich zwischen Absetzen und einem Alter von etwa sieben Monaten, verlagert sich die Pansenentwicklung auf die Steigerung der spezifischen Absorptionsrate.

Quelle: Yohe, T.T., H. Schramm, R.R. White, M.D. Hanigan, C.L.M. Parsons, H.L.M. Tucker, B.D. Enger, N.R. Hardy, and K.M. Daniels. 2019b. Form of calf diet and the rumen. II: Impact on volatile fatty acid absorption. J. Dairy Sci. 102:8502-8512.

Pansenpapillen sind entscheidend für die Entwicklung eines effizienten Wiederkäuers

Pansenpapillen (umgangssprachlich auch Pansenzotten) sind fingerartige Ausstülpungen der Pansenschleimhaut. Sie sind 3–6 mm, zum Teil 10 mm hoch und 1–3 mm breit. Sie üben folgende Funktionen aus:

  • Aufgrund ihrer hohen Anzahl vergrößern sie in ihrer Gesamtheit die Schleimhautoberfläche um das Siebenfache.
  • Da sich in den Papillen Blutkapillaren befinden, liegen zwischen dem Panseninhalt, also der Flüssigkeit mit den darin gelösten Säuren, und der Blutversorgung nur wenige Gewebeschichten. Auf diese Weise können die Endprodukte der bakteriellen Gärung, die flüchtigen Fettsäuren, direkt in die Pansenwand aufgenommen werden.
  • Die Kapillaren fungieren als Abtransportsystem. Würden diese Säuren nicht unmittelbar durch die Papillen ins Blut aufgenommen, würde der pH-Wert im Pansen absinken. Dies würde das System „durcheinanderbringen“ (Azidose).
  • Mit zunehmender Schleimhautoberfläche erhöht sich die Aufnahmekapazität für die energieliefernden flüchtigen Fettsäuren. Diese können somit schneller aus dem Pansen entfernt und in die Leber transportiert werden.
  • Die Papillen verleihen der Pansenschleimhaut eine rauhe Oberfläche und machen sie griffiger, wodurch die Muskulatur der Pansenwand beim Durchmischen und Weitertransport des Panseninhalts unterstützt wird.
  • Dank ihrer reichlichen Blutgefäßversorgung helfen die Papillen außerdem, die Pansentemperatur bei einer für die Mikroorganismen optimalen Temperatur von 38–40 °C zu halten.
Pansenpapillen bei Kälbern im Alter von 6 Monaten.
Abbildung 1: Auf dem Foto sind die Blutkapillaren in den fingerartigen Fortsätzen der Pansenwand, die sogenannten Papillen, einer etwa sechs Monate alten Färse deutlich zu erkennen. Die Entwicklung dieser Kapillaren innerhalb der Papillen ist der entscheidende Faktor, der ein Kalb zu einem effizienten Wiederkäuer macht.
Erst durch den chemischen Reiz von Zucker und Stärke bilden sich die Pansenpapillen und Kapillarnetzwerke aus.

Die Entwicklung der Pansenpapillen wird durch Wasser und Kälberstarter maßgeblich angeregt

Bei der mikrobiellen Fermentation von leicht verdaulichen Kohlenhydraten im Pansen entstehen flüchtige Fettsäuren. Diese regen die Entwicklung der Pansenschleimhaut an.

+

1 Aufnahme von Wasser und Kälberstarter

2 Kälberstarter wird im Pansen fermentiert.

3 Es entstehen flüchtige Fettsäuren: Dazu gehören Essigsäure, Propionsäure und Buttersäure.

4 Die Aufnahme von Buttersäure und Propionsäure durch die Pansenschleimhaut führt zu einem Wachstum der Papillen.

Grafik und Animation: Dr. Ugur Kalayci

Etwa drei Wochen nach Beginn der Festfutteraufnahme hat die Oberfläche der Pansenpapillen deutlich zugenommen. Die spezifische Absorptionsleistung pro Flächeneinheit ist zu diesem Zeitpunkt jedoch noch nicht voll ausgereift – die Papillen sind zwar vorhanden, sie können die flüchtigen Fettsäuren aber noch nicht mit voller Effizienz resorbieren.

Die Energieaufnahme aus Kraftfutter ist in dieser Phase daher noch eingeschränkt. Bei Rationsberechnungen sollte die bereitgestellte Energie aus dem Starter deshalb nicht von Beginn an als vollständig verwertbar angesetzt werden.

Verwenden Sie bei der Fütterung flache Schalen oder Schüsseln statt tiefer Eimer

Das Beutetierverhalten und die Umgebungsüberwachung

Da Kälber Beutetiere sind, haben sie instinktiv den Drang, ihre Umgebung ständig im Blick zu behalten. So können sie potenzielle Gefahren frühzeitig erkennen.

Das Problem mit tiefen Eimern: Wenn Kälber aus solchen Eimern fressen oder trinken müssen, verschwinden ihre Augen unter dem Eimerrand. Dadurch fühlen sie sich unsicher, da sie ihre Umgebung nicht mehr überblicken können.

Der Vorteil flacher Schalen: In flachen Schalen können Kälber das Futter oder Wasser leicht erreichen, während ihre Augen über dem Rand bleiben. So können sie ihre Umgebung auch während der Aufnahme von Festfutter oder Wasser visuell kontrollieren.

Ein Kalb im Iglu mit einer flachen Wasserschale und einer Futterschale.

Erleichterung der Futteraufnahme und Training

In den ersten ein bis zwei Lebenswochen ist es besonders sinnvoll, flache Gefäße zu verwenden, um die Kälber an die Aufnahme von Wasser und Starterfutter zu gewöhnen.

Erreichbarkeit: Ein junges Kalb muss sich oft sehr weit strecken, um den Boden eines herkömmlichen, tiefen Eimers zu erreichen. In der ersten Zeit, in der nur eine Handvoll Futter angeboten wird, ist dieses in einem tiefen Eimer für das Kalb schwerer zugänglich.

Lerneffekt: Kälber lernen schneller, wo sich Futter und Wasser befinden, wenn flache Gefäße verwendet werden. Bis sie das gelernt haben, empfiehlt es sich daher, flache Eimer oder Schalen zu verwenden.

Auswirkungen auf die Futteraufnahme

Studien deuten darauf hin, dass sich die Art des Behälters auf die Aufnahmemenge auswirken kann. So wurde beispielsweise eine höhere Starteraufnahme beobachtet, wenn das Futter in einer flachen Schale statt in einem Eimer angeboten wurde. Dies ist besonders kritisch, da die frühe Aufnahme von Starterfutter für die Entwicklung des Pansens von entscheidender Bedeutung ist.

Flache Schüsseln erlauben dem Kalb, beim Fressen den Kopf zu heben und die Umgebung im Blick zu behalten – das entspricht seinem natürlichen Instinkt und reduziert Stress. Gleichzeitig fördern sie die frühe Aufnahme von Wasser und Starterfutter.

Das natürliche Vorbild

Mutterkuh und ihr Kalb grasen.

In der Fachwelt wird kontrovers darüber diskutiert, ob Kälber bereits während der Gabe von Milch und Starterfutter zusätzlich Grünfutter erhalten sollten. Ein Argument für diese Praxis ist das natürliche Fressverhalten der Tiere. Rinder, die unter naturnahen Bedingungen aufwachsen, kalben instinktiv im Frühjahr. Das erste feste Futter, das ihnen zur Verfügung steht, ist junger Grasaufwuchs mit einem hohen Zuckergehalt und einem geringen Anteil an Strukturstoffen.

Da die enthaltenen Ballaststoffe noch kaum verholzt (lignifiziert) sind, können sie leicht verdaut werden und es findet eine effiziente Fermentation statt. Der hohe Zuckergehalt begünstigt die Bildung von Buttersäure und Propionsäure, was wiederum die Entwicklung der Pansenpapillen maßgeblich stimuliert. Im Gegensatz dazu enthält das Futter in der konventionellen Stallhaltung oft nur wenig Zucker, dafür aber mehr schwer fermentierbares Lignin.

Veränderungen im Pansenepithel

Die Abbildung unten zeigt den Verlauf der Zelldifferenzierung und des Zellwachstums bei Kälbern, die ab dem dritten Lebenstag mit Getreide gefüttert wurden. Dies erfolgte bis zu einem Alter von 35 Tagen.

Die Abbildung 1 ist nicht nur eine anatomische Darstellung, sondern auch ein Beweis für die Plastizität des Pansens.

Sie zeigt, dass sich der Pansen innerhalb weniger Wochen von einem funktionslosen Gewebe in ein hochkomplexes Absorptionsorgan verwandeln kann, sofern dem Kalb das richtige Substrat (Getreide/Stärke) verabreicht wird, um diesen Wachstumsprozess chemisch auszulösen.

1. So verändert sich der Pansen (Tag 3 bis Tag 35)

Ausgangslage: Das erste Bild (links oben, drei Tage alt) zeigt eine dünne, leichte, transparente Pansenwand mit minimalem oder gar keinem Papillenwachstum.

Endzustand: Auf dem letzten Bild (rechts unten, 35 Tage alt) sind die fingerartigen Strukturen deutlich zu erkennen. Dies veranschaulicht die Zunahme der Papillenlänge und -breite sowie die Verdickung der gesamten Innenwand.

2. Der entscheidende Faktor ist das Futter (Getreide)

In der Bildunterschrift ist der Zusatz „in einem mit Getreide gefütterten Aufzuchtkalb” von großer Bedeutung.

Dies ist keine automatische Entwicklung, die mit dem Alter einhergeht. Kälber, die ausschließlich mit Milch ernährt werden, zeigen selbst nach zwölf Wochen kaum eine Pansenentwicklung (Heinrichs, 2005).

Dies ist somit der visuelle Beweis für die Reaktion des Gewebes auf feste Nahrung (Getreide) und die dadurch ausgelösten chemischen Reize in Form von Butter- und Propionsäure.

Pansenpapillen bei Kälbern im Alter von 3, 7, 14, 21, 28 und 35 Tagen.
Abbildung: Verlauf der Zelldifferenzierung und des Wachstums der Pansenpapillen während der ersten Lebenswochen eines mit Getreide gefütterten Aufzuchtkalbes (vom 3. bis zum 35. Lebenstag, obere Reihe von links nach rechts, untere Reihe von links nach rechts). Quelle: J. Heinrichs (2005), Penn State University.

3. Zelluläre Mechanismen

Die visuellen Veränderungen sind auf eine Vermehrung und ein Wachstum von Plattenepithelzellen zurückzuführen.

In der Abbildung wird durch eine Beschriftung explizit auf die Kapillaren hingewiesen, die in die wachsenden Papillen einsprießen.

Dies korrespondiert damit, dass für die Absorption der flüchtigen Fettsäuren eine Vergrößerung der Oberfläche (Papillen) sowie eine Durchblutung erforderlich sind. Somit zeigt das Bild den Aufbau der Absorptionsinfrastruktur des Pansens.

4. Differenzierung der Gewebeschichten

Die Abbildung zeigt die Unterteilung in Epithel, Bindegewebe und Submukosa und macht damit deutlich, dass sich nicht nur die Oberfläche vergrößert, sondern die gesamte Gewebestruktur spezialisiert (Zelldifferenzierung).

Das Epithel verhärtet sich und bildet Strukturen, die widerstandsfähig genug sind, um mit der mikrobiellen Fermentation und den Säuren umzugehen.

Zusammenfassende Interpretation:

Wie die Abbildung zeigt, kann sich der Pansen innerhalb weniger Wochen von einem funktionslosen Gewebe in ein hochkomplexes Absorptionsorgan verwandeln. Dies ist jedoch nur möglich, wenn das Kalb das richtige Substrat (Stärke/Zucker) erhält, um diesen Wachstumsprozess chemisch auszulösen.

Methode zur Messung der Abrasion durch Futter sowie deren Auswirkungen auf die Entwicklung der Pansenpapillen

In dem Artikel von Greenwood et al. (1997) wird der Zusammenhang zwischen der Partikelgröße des Futters, dessen Abrasivität (Abriebfähigkeit) und der Entwicklung von Parakeratose (übermäßiger Verhornung) der Pansenpapillen bei Kälbern untersucht. Die Forscher führten hierfür eine neue Messmethode ein, den sogenannten Futter-Abriebwert (Diet Abrasive Value - DAV).

Der Artikel betont, dass eine grobe Textur die physikalische Integrität der Pansenschleimhaut schützt, da größere Partikel über die Oberfläche gleiten und abgestorbene Zellen abreiben, während feine Partikel sich zwischen den Papillen ansammeln und die schädliche Verhornung (Keratinisierung) fördern.

Greenwood
Analysensieb

Tabelle: Partikelgrößenverteilung der angebotenen Kälberstarter

Starter Sieböffnung
6 (3,35 mm)8 (2,36 mm)12 (1,70 mm)20 (0,85 mm)40 (0,425 mm)70 (0,212 mm)<70 (<0,212 mm)
Fein 1.0%5.7%9.2%25.7%34.9%13.9%9.5%
Mittel 11.1%18.3%14.4%14.3%29.1%7.8%5.0%
Grob 23.2%31.0%15.6%7.6%19.2%2.8%0.6%

Werte stellen den Prozentsatz der Probe dar, der auf dem jeweiligen Sieb verblieb.
Quelle: Greenwood, R. H., J. L. Morrill, E. C. Titgemeyer, and G. A. Kennedy. 1997. A new method of measuring diet abrasion and its effect on the development of the forestomach. J. Dairy Sci. 80:2534–2541.

Greenwood

Kälberstarter: feine Partikelgröße

In Abbildung 1 ist eine Papille zu sehen, die wie ein Baum mit einem schmalen Stamm geformt ist. Man erkennt eine starke Verzweigung (Branching). Die Forscher vermuten, dass sich die Papillen verzweigen, um den durch die dicke Keratinschicht bedingten Verlust an stoffwechselaktivem Gewebe auszugleichen.

Auswirkungen auf die Pansenpapillen & Organe:

  • Futter-Abriebwert (DAV): Mit einem Wert von 5 hatte diese Ration die geringste mechanische Abriebfähigkeit.
  • Extensive Verhornung & Farbe: Die Keratinschicht war am dicksten (31 % des gesamten Epithels). Optisch waren die Epithelschichten stark verdunkelt (dunkelbraun oder schwarz).
  • Verlust an Aktivität: Da mehr Gewebe verhornt war, sank der Anteil an metabolisch aktivem Gewebe.
  • Morphologie: Die Papillen waren am längsten, aber stark verzweigt.
  • Weitere Effekte: Diese Diät führte zu einem niedrigeren pH-Wert in der Pansenflüssigkeit und einem signifikant schwereren Blättermagen (Omasum) im Vergleich zu den gröberen Rationen.
Greenwood

Kälberstarter: mittlere Partikelgröße

In Abbildung 2 erscheinen die Papillen lang und schlank. Im Vergleich zu Abbildung 1 sind sie weniger stark verzweigt. Somit stellen sie einen Übergangszustand mit moderater Verhornung dar.

Auswirkungen auf die Pansenpapillen:

  • Futter-Abriebwert (DAV): Diese Ration erreichte einen mittleren Abriebwert von 20.
  • Verhornung & Farbe: Der Keratinanteil sank deutlich auf 14 %. Die Epithelschichten waren dunkler grau als bei der groben Diät.
  • Morphologie: Die Papillen waren schlanker, kürzer und weniger verhornt als bei der feinen Diät.
  • pH-Wert: Der pH-Wert im Pansen war ähnlich niedrig wie bei der feinen Diät.
Greenwood

Kälberstarter: grobe Partikelgröße

Abbildung 3 zeigt die Papillen am gleichmäßigsten. Sie werden als zungenförmig und einheitlich beschrieben. Dies entspricht einem physiologisch gesunden Zustand, bei dem der ausreichende Abrieb durch grobe Futterpartikel eine übermäßige Keratinansammlung verhindert hat.

Auswirkungen auf die Pansenpapillen:

  • Futter-Abriebwert (DAV): Mit einem Wert von 26 wies diese Ration die höchste mechanische Abriebfähigkeit auf.
  • Geringste Verhornung & Farbe: Der Keratinanteil betrug nur 8 %. Das Gewebe zeigte eine gesunde, hellgraue Färbung.
  • Gesunde Struktur: Die Papillen waren am kürzesten (was auf einen normalen Zellabrieb hindeutet), aber gleichmäßiger und zungenförmig.
  • pH-Wert: Kälber dieser Gruppe wiesen einen höheren pH-Wert in der Pansenflüssigkeit auf.

Zwar ist eine Entwicklung der Pansenpapillen wünschenswert, jedoch kann eine zu hohe Aufnahme leicht fermentierbarer Kohlenhydrate in Verbindung mit einer feinen Partikelgröße zu einer übermäßigen Produktion flüchtiger Fettsäuren führen. Dies senkt den pH-Wert im Pansen und verringert die Pansenmotilität.

In der Folge kann es zu einer Verhornung (Hyperkeratose) der Pansenpapillen kommen, was die Absorption von Fettsäuren einschränkt. Eine chronische Überlastung kann schließlich zu einer Parakeratose des Pansenepithels führen. Dies gilt als typisches Anzeichen für eine Fütterungsazidose.

Fotos zur Entwicklung des Pansens

Diese Fotoserie von Prof. Jud Heinrichs von der Universität Pennsylvania veranschaulicht die Entwicklung des Pansens bei Milchkälbern.

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Milchaustauscher

Kälber, die sechs Wochen lang ausschließlich mit Milchaustauscher gefüttert wurden, zeigen keine Entwicklung der Pansenschleimhaut.

MAT + Starter

Ein sechs Wochen altes Kalb, das neben Milchaustauscher auch Starterfutter erhielt, weist eine sehr gute Zottenentwicklung sowie eine deutlich stärkere Gefäßversorgung der Pansenwand auf.

MAT + Heu

Bei sechs Wochen alten Kälbern, die mit Milchaustauscher und Heu gefüttert wurden, war die Zottenbildung minimal und die Pansenwand sehr dünn. Dies ist auf die Endprodukte der Fermentation zurückzuführen. Heu bildet hauptsächlich Essigsäure, die nicht zur Zottenbildung beiträgt.

Vaskularisation

Die dunkle Farbe zeugt von der hohen Stoffwechselaktivität der Pansenschleimhaut. Das gut ausgebildete Gefäßsystem ermöglicht eine schnellere Aufnahme der Endprodukte der Pansenfermentation in den Blutkreislauf.