Bei Wiederkäuern ist der Hauben-Pansen-Raum der wichtigste Ort für die
mikrobielle Fermentation von Futtermitteln und somit für die Produktion
von flüchtigen Fettsäuren. Die Innenwandfläche des Pansens ist mit
Papillen (lateinisch papillae ruminis) bedeckt. Diese vergrößern
die Oberfläche für die Absorption der flüchtigen Fettsäuren.
Die Entwicklung des Pansens bei jungen Kälbern gelingt am besten, wenn
die erste Nahrung das Wachstum der Pansenpapillen fördert. Dafür braucht
es eine Ernährung, die die Produktion von Buttersäure und Propionsäure
ankurbelt. Getreidebasierte Futtermittel leisten genau das – während
Raufutter dagegen vor allem Essigsäure entstehen lässt.
Pansenpapillen sind entscheidend für die Entwicklung eines effizienten
Wiederkäuers
Pansenpapillen (umgangssprachlich auch Pansenzotten) sind fingerartige
Ausstülpungen der Pansenschleimhaut. Sie sind 3–6 mm, zum Teil 10 mm hoch
und 1–3 mm breit. Sie üben folgende Funktionen aus:
Aufgrund ihrer hohen Anzahl vergrößern sie in ihrer Gesamtheit die
Schleimhautoberfläche um das Siebenfache.
Da sich in den Papillen Blutkapillaren befinden, liegen zwischen dem
Panseninhalt, also der Flüssigkeit mit den darin gelösten Säuren,
und der Blutversorgung nur wenige Gewebeschichten. Auf diese Weise
können die Endprodukte der bakteriellen Gärung, die flüchtigen
Fettsäuren, direkt in die Pansenwand aufgenommen werden.
Die Kapillaren fungieren als Abtransportsystem. Würden diese Säuren
nicht unmittelbar durch die Papillen ins Blut aufgenommen, würde der
pH-Wert im Pansen absinken. Dies würde das System
„durcheinanderbringen“ (Azidose).
Mit zunehmender Schleimhautoberfläche erhöht sich die
Aufnahmekapazität für die energieliefernden flüchtigen Fettsäuren.
Diese können somit schneller aus dem Pansen entfernt und in die
Leber transportiert werden.
Die Papillen verleihen der Pansenschleimhaut eine rauhe Oberfläche
und machen sie griffiger, wodurch die Muskulatur der Pansenwand beim
Durchmischen und Weitertransport des Panseninhalts unterstützt wird.
Dank ihrer reichlichen Blutgefäßversorgung helfen die Papillen
außerdem, die Pansentemperatur bei einer für die Mikroorganismen
optimalen Temperatur von 38–40 °C zu halten.
Abbildung 1: Auf dem Foto sind die Blutkapillaren
in den fingerartigen Fortsätzen der Pansenwand, die sogenannten Papillen,
einer etwa sechs Monate alten Färse deutlich zu erkennen. Die Entwicklung dieser Kapillaren innerhalb der Papillen ist
der entscheidende Faktor, der ein Kalb zu einem effizienten
Wiederkäuer macht.
Erst durch den chemischen Reiz von Zucker und Stärke bilden sich die
Pansenpapillen und Kapillarnetzwerke aus.
Die Entwicklung der Pansenzotten wird durch Wasser und Kälberstarter
beeinflusst
Bei der mikrobiellen Fermentation von leicht verdaulichen Kohlenhydraten
im Pansen entstehen flüchtige Fettsäuren. Diese regen die Entwicklung
der Pansenschleimhaut an.
1 Aufnahme von Wasser und Kälberstarter
2 Kälberstarter wird im Pansen fermentiert.
3 Es entstehen flüchtige Fettsäuren: Dazu gehören
Essigsäure, Propionsäure und Buttersäure.
4 Die Aufnahme von Buttersäure und Propionsäure
durch die Pansenschleimhaut setzt das Zottenwachstum in Gang.
Grafik und Animation: Dr. Ugur Kalayci
Es dauert etwa drei Wochen , bis sich die Pansenpapillen
nach der Aufnahme fester Nahrung ausreichend entwickelt haben,
um die bei der Fermentation entstehenden flüchtigen Fettsäuren effizient aufzunehmen.
In den ersten Wochen nach Einführung fester Nahrung ist die
Energieaufnahme aus Kraftfutter daher noch eingeschränkt.
Bei Futtermittelberechnungen sollte die bereitgestellte Energie aus dem
Starter erst ab diesem Zeitpunkt als vollständig verwertbar
berücksichtigt werden.
Verwenden Sie bei der Fütterung flache Schalen oder Schüsseln statt
tiefer Eimer
Das Beutetierverhalten und die Umgebungsüberwachung
Da Kälber Beutetiere sind, haben sie instinktiv den Drang, ihre Umgebung
ständig im Blick zu behalten. So können sie potenzielle Gefahren
frühzeitig erkennen.
Das Problem mit tiefen Eimern: Wenn Kälber aus solchen Eimern
fressen oder trinken müssen, verschwinden ihre Augen unter dem Eimerrand.
Dadurch fühlen sie sich unsicher, da sie ihre Umgebung nicht mehr überblicken
können.
Der Vorteil flacher Schalen: In flachen Schalen können Kälber
das Futter oder Wasser leicht erreichen, während ihre Augen über dem Rand
bleiben. So können sie ihre Umgebung auch während der Aufnahme von Festfutter
oder Wasser visuell kontrollieren.
Erleichterung der Futteraufnahme und Training
In den ersten ein bis zwei Lebenswochen ist es besonders sinnvoll,
flache Gefäße zu verwenden, um die Kälber an die Aufnahme von Wasser und
Starterfutter zu gewöhnen.
Erreichbarkeit: Ein junges Kalb muss sich oft sehr weit strecken,
um den Boden eines herkömmlichen, tiefen Eimers zu erreichen. In der ersten
Zeit, in der nur eine Handvoll Futter angeboten wird, ist dieses in einem
tiefen Eimer für das Kalb schwerer zugänglich.
Lerneffekt: Kälber lernen schneller, wo sich Futter und Wasser
befinden, wenn flache Gefäße verwendet werden. Bis sie das gelernt haben,
empfiehlt es sich daher, flache Eimer oder Schalen zu verwenden.
Auswirkungen auf die Futteraufnahme
Studien deuten darauf hin, dass sich die Art des Behälters auf die
Aufnahmemenge auswirken kann. So wurde beispielsweise eine höhere
Starteraufnahme beobachtet, wenn das Futter in einer flachen Schale
statt in einem Eimer angeboten wurde. Dies ist besonders kritisch, da
die frühe Aufnahme von Starterfutter für die Entwicklung des Pansens von
entscheidender Bedeutung ist.
Flache Schüsseln erlauben dem Kalb, beim Fressen den Kopf zu heben
und die Umgebung im Blick zu behalten – das entspricht seinem
natürlichen Instinkt und reduziert Stress. Gleichzeitig fördern sie
die frühe Aufnahme von Wasser und Starterfutter.
Das natürliche Vorbild
In der Fachwelt wird kontrovers darüber diskutiert, ob Kälber
bereits während der Gabe von Milch und Starterfutter zusätzlich
Grünfutter erhalten sollten. Ein Argument für diese Praxis ist das
natürliche Fressverhalten der Tiere. Rinder, die unter naturnahen
Bedingungen aufwachsen, kalben instinktiv im Frühjahr. Das erste feste Futter, das ihnen zur Verfügung steht, ist junger
Grasaufwuchs mit einem hohen Zuckergehalt und einem geringen
Anteil an Strukturstoffen.
Da die enthaltenen Ballaststoffe noch kaum verholzt (lignifiziert)
sind, können sie leicht verdaut werden und es findet eine effiziente
Fermentation statt. Der hohe Zuckergehalt begünstigt die Bildung von
Buttersäure und Propionsäure, was wiederum die Entwicklung der
Pansenpapillen maßgeblich stimuliert. Im Gegensatz dazu enthält das
Futter in der konventionellen Stallhaltung oft nur wenig Zucker,
dafür aber mehr schwer fermentierbares Lignin.
Veränderungen im Pansenepithel
Die Abbildung unten zeigt den Verlauf der Zelldifferenzierung und des
Zellwachstums bei Kälbern, die ab dem dritten Lebenstag mit Getreide gefüttert wurden. Dies erfolgte bis zu einem Alter von 35 Tagen.
Die Abbildung 1 ist nicht nur eine anatomische Darstellung, sondern auch
ein Beweis für die Plastizität des Pansens.
Sie zeigt, dass sich der Pansen innerhalb weniger Wochen von einem
funktionslosen Gewebe in ein hochkomplexes Absorptionsorgan verwandeln
kann, sofern dem Kalb das richtige Substrat (Getreide/Stärke)
verabreicht wird, um diesen Wachstumsprozess chemisch auszulösen.
1. So verändert sich der Pansen (Tag 3 bis Tag 35)
Ausgangslage: Das erste Bild (links oben, drei Tage alt)
zeigt eine dünne, leichte, transparente Pansenwand mit minimalem oder gar
keinem Papillenwachstum.
Endzustand: Auf dem letzten Bild (rechts unten, 35 Tage alt)
sind die fingerartigen Strukturen deutlich zu erkennen. Dies veranschaulicht
die Zunahme der Papillenlänge und -breite sowie die Verdickung der gesamten
Innenwand.
2. Der entscheidende Faktor ist das Futter (Getreide)
In der Bildunterschrift ist der Zusatz „in einem mit Getreide
gefütterten Aufzuchtkalb” von großer Bedeutung.
Dies ist keine automatische Entwicklung, die mit dem Alter einhergeht.
Kälber, die ausschließlich mit Milch ernährt werden, zeigen selbst nach
zwölf Wochen kaum eine Pansenentwicklung (Heinrichs, 2005).
Dies ist somit der visuelle Beweis für die Reaktion des Gewebes auf
feste Nahrung (Getreide) und die dadurch ausgelösten chemischen Reize in
Form von Butter- und Propionsäure.
Abbildung: Verlauf der Zelldifferenzierung und des
Wachstums der Pansenpapillen während der ersten Lebenswochen eines
mit Getreide gefütterten Aufzuchtkalbes (vom 3. bis
zum 35. Lebenstag, obere Reihe von links nach rechts, untere Reihe von
links nach rechts). Quelle: J. Heinrichs (2005), Penn State University.
3. Zelluläre Mechanismen
Die visuellen Veränderungen sind auf eine Vermehrung und ein Wachstum
von Plattenepithelzellen zurückzuführen.
In der Abbildung wird durch eine Beschriftung explizit auf die
Kapillaren hingewiesen, die in die wachsenden Papillen einsprießen.
Dies korrespondiert damit, dass für die Absorption der flüchtigen
Fettsäuren eine Vergrößerung der Oberfläche (Papillen) sowie eine
Durchblutung erforderlich sind. Somit zeigt das Bild den Aufbau der
Absorptionsinfrastruktur des Pansens.
4. Differenzierung der Gewebeschichten
Die Abbildung zeigt die Unterteilung in Epithel, Bindegewebe und
Submukosa und macht damit deutlich, dass sich nicht nur die Oberfläche
vergrößert, sondern die gesamte Gewebestruktur spezialisiert
(Zelldifferenzierung).
Das Epithel verhärtet sich und bildet Strukturen, die widerstandsfähig
genug sind, um mit der mikrobiellen Fermentation und den Säuren
umzugehen.
Zusammenfassende Interpretation:
Wie die Abbildung zeigt, kann sich der Pansen innerhalb weniger
Wochen von einem funktionslosen Gewebe in ein hochkomplexes
Absorptionsorgan verwandeln. Dies ist jedoch nur möglich, wenn das
Kalb das richtige Substrat (Stärke/Zucker) erhält, um diesen
Wachstumsprozess chemisch auszulösen.
Methode zur Messung der Abrasion durch Futter sowie deren Auswirkungen
auf die Entwicklung der Pansenpapillen
In dem Artikel von Greenwood et al. (1997) wird der Zusammenhang zwischen der Partikelgröße des Futters, dessen Abrasivität
(Abriebfähigkeit) und der Entwicklung von Parakeratose (übermäßiger Verhornung)
der Pansenpapillen bei Kälbern untersucht. Die Forscher führten hierfür eine
neue Messmethode ein, den sogenannten Futter-Abriebwert (Diet Abrasive Value
- DAV).
Der Artikel betont, dass eine grobe Textur die physikalische Integrität
der Pansenschleimhaut schützt, da größere Partikel über die Oberfläche
gleiten und abgestorbene Zellen abreiben, während feine Partikel sich
zwischen den Papillen ansammeln und die schädliche Verhornung
(Keratinisierung) fördern.
Tabelle: Partikelgrößenverteilung der angebotenen Kälberstarter
Starter
Sieböffnung
6 (3,35 mm)
8 (2,36 mm)
12 (1,70 mm)
20 (0,85 mm)
40 (0,425 mm)
70 (0,212 mm)
<70 (<0,212 mm)
Fein
1.0%
5.7%
9.2%
25.7%
34.9%
13.9%
9.5%
Mittel
11.1%
18.3%
14.4%
14.3%
29.1%
7.8%
5.0%
Grob
23.2%
31.0%
15.6%
7.6%
19.2%
2.8%
0.6%
Werte stellen den Prozentsatz der Probe dar, der auf dem jeweiligen Sieb
verblieb. Quelle: Greenwood, R. H., J. L. Morrill, E. C. Titgemeyer, and G. A.
Kennedy. 1997. A new method of measuring diet abrasion and its effect on
the development of the forestomach. J. Dairy Sci. 80:2534–2541.
Kälberstarter: feine Partikelgröße
In Abbildung 1 ist eine Papille zu sehen, die wie ein Baum mit einem
schmalen Stamm geformt ist. Man erkennt eine starke Verzweigung
(Branching). Die Forscher vermuten, dass sich die Papillen verzweigen,
um den durch die dicke Keratinschicht bedingten Verlust an
stoffwechselaktivem Gewebe auszugleichen.
Auswirkungen auf die Pansenpapillen & Organe:
Futter-Abriebwert (DAV): Mit einem Wert von 5 hatte diese
Ration die geringste mechanische Abriebfähigkeit.
Extensive Verhornung & Farbe: Die Keratinschicht war am
dicksten (31 % des gesamten Epithels). Optisch waren die Epithelschichten
stark verdunkelt (dunkelbraun oder schwarz).
Verlust an Aktivität: Da mehr Gewebe verhornt war, sank
der Anteil an metabolisch aktivem Gewebe.
Morphologie: Die Papillen waren am längsten, aber stark
verzweigt.
Weitere Effekte: Diese Diät führte zu einem niedrigeren
pH-Wert in der Pansenflüssigkeit und einem signifikant schwereren Blättermagen
(Omasum) im Vergleich zu den gröberen Rationen.
Kälberstarter: mittlere Partikelgröße
In Abbildung 2 erscheinen die Papillen lang und schlank. Im Vergleich zu
Abbildung 1 sind sie weniger stark verzweigt. Somit stellen sie einen
Übergangszustand mit moderater Verhornung dar.
Auswirkungen auf die Pansenpapillen:
Futter-Abriebwert (DAV): Diese Ration erreichte einen mittleren
Abriebwert von 20.
Verhornung & Farbe: Der Keratinanteil sank deutlich auf
14 %. Die Epithelschichten waren dunkler grau als bei der groben Diät.
Morphologie: Die Papillen waren schlanker, kürzer und weniger
verhornt als bei der feinen Diät.
pH-Wert: Der pH-Wert im Pansen war ähnlich niedrig wie
bei der feinen Diät.
Kälberstarter: grobe Partikelgröße
Abbildung 3 zeigt die Papillen am gleichmäßigsten. Sie werden als
zungenförmig und einheitlich beschrieben. Dies entspricht einem
physiologisch gesunden Zustand, bei dem der ausreichende Abrieb durch
grobe Futterpartikel eine übermäßige Keratinansammlung verhindert hat.
Auswirkungen auf die Pansenpapillen:
Futter-Abriebwert (DAV): Mit einem Wert von 26 wies diese
Ration die höchste mechanische Abriebfähigkeit auf.
Geringste Verhornung & Farbe: Der Keratinanteil betrug
nur 8 %. Das Gewebe zeigte eine gesunde, hellgraue Färbung.
Gesunde Struktur: Die Papillen waren am kürzesten (was
auf einen normalen Zellabrieb hindeutet), aber gleichmäßiger und zungenförmig.
pH-Wert: Kälber dieser Gruppe wiesen einen höheren pH-Wert
in der Pansenflüssigkeit auf.
Zwar ist eine Entwicklung der Pansenpapillen wünschenswert, jedoch kann
eine zu hohe Aufnahme leicht fermentierbarer Kohlenhydrate in Verbindung
mit einer feinen Partikelgröße zu einer übermäßigen Produktion
flüchtiger Fettsäuren führen. Dies senkt den pH-Wert im Pansen und
verringert die Pansenmotilität.
In der Folge kann es zu einer Verhornung (Hyperkeratose) der
Pansenpapillen kommen, was die Absorption von Fettsäuren einschränkt.
Eine chronische Überlastung kann schließlich zu einer Parakeratose des
Pansenepithels führen. Dies gilt als typisches Anzeichen für eine
Fütterungsazidose.
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6 Wo. Pansen
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6 Wo. Zotten
Nur Milch
6 Wo. Zotten
Milch und Heu
6 Wo. Zotten
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Die Pansenentwicklung wird durch das Fütterungsprogramm beeinflusst.
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Kälber, die sechs Wochen lang ausschließlich mit Milchaustauscher gefüttert wurden, zeigen keine Entwicklung der Pansenschleimhaut.
MAT + Starter
Ein sechs Wochen altes Kalb, das neben Milchaustauscher auch Starterfutter erhielt, weist eine sehr gute Zottenentwicklung sowie eine deutlich stärkere Gefäßversorgung der Pansenwand auf.
MAT + Heu
Bei sechs Wochen alten Kälbern, die mit Milchaustauscher und Heu gefüttert wurden, war die Zottenbildung minimal und die Pansenwand sehr dünn. Dies ist auf die Endprodukte der Fermentation zurückzuführen. Heu bildet hauptsächlich Essigsäure, die nicht zur Zottenbildung beiträgt.
Vaskularisation
Die dunkle Farbe zeugt von der hohen Stoffwechselaktivität der Pansenschleimhaut. Das gut ausgebildete Gefäßsystem ermöglicht eine schnellere Aufnahme der Endprodukte der Pansenfermentation in den Blutkreislauf.
